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=== Entwicklung des Pollenkorns ===
=== Entwicklung des Pollenkorns ===
Der [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/pollen/52737 Pollen] wird bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer [https://de.wikipedia.org/wiki/Diploidie diploiden], mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Callose Kallose] umgebenen Pollenmutterzelle entwickeln sich durch [https://de.wikipedia.org/wiki/Meiose Meiose] und anschliessender Mitose vier [https://de.wikipedia.org/wiki/Haploidie haploide] Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) <ref>[http://www.pollnet.it/pubblicazioni.asp?somepubl_page=2 ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007]</ref>.
Der [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/pollen/52737 Pollen] wird bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer [https://de.wikipedia.org/wiki/Diploidie diploiden], mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Callose Kallose] umgebenen Pollenmutterzelle entwickeln sich durch [https://de.wikipedia.org/wiki/Meiose Meiose] und anschliessender Mitose vier [https://de.wikipedia.org/wiki/Haploidie haploide] Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) <ref>[http://www.pollnet.it/pubblicazioni.asp?somepubl_page=2 ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007]</ref>.
Diese vier neu entstandenen PK liegen meist in einer mit Kallose umgebenen Tetrade vor. In dieser streng geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom [https://de.wikipedia.org/wiki/Endoplasmatisches_Retikulum Endoplasmatischen Retikulum] die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche [https://de.wikipedia.org/wiki/Cytoplasma Zytoplasma] gegen aussen abgrenzt <ref>Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498</ref>. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden <ref>[http://www.termedia.pl/Journal/-7/pdf-2107-1?filename=Pollen%20stru.pdf Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204]</ref>.
Diese vier neu entstandenen PK liegen meist in einer mit Kallose umgebenen Tetrade vor. In dieser geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom [https://de.wikipedia.org/wiki/Endoplasmatisches_Retikulum Endoplasmatischen Retikulum] die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche [https://de.wikipedia.org/wiki/Cytoplasma Zytoplasma] gegen aussen abgrenzt <ref>Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498</ref>. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden <ref>[http://www.termedia.pl/Journal/-7/pdf-2107-1?filename=Pollen%20stru.pdf Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204]</ref>.
Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf <ref>Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25</ref> und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese einzelnen PK bezeichnet man als monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).
Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf <ref>Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25</ref> und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese einzelnen PK bezeichnet man als monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).
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Version vom 4. Juni 2024, 16:40 Uhr

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Entstehungsgeschichte

Pollen - Ein kurzer Abriss

Der deutsche Begriff „Pollen“ umschreibt die Mehrzahl von „Pollenkorn“. Auf Lateinisch bedeutet Pollen etwa „sehr feines Mehl“ oder „feiner Staub“ [1]. Zur Pollenmikroskopie braucht es nur wenig Material. Meist genügt es, den Blüten einige Antheren zu entnehmen. Pollenmaterial kann das ganze Jahr über gesammelt werden. In der kalten Jahreszeit sind Gewächshäuser und Blumenläden ergiebige Fundorte. Auch aus Honig lassen sich interessante Pollenproben gewinnen.

Blüte

Die Pollenkörner, auch Blütenstaub genannt, stellen die männlichen Keimzellen der Pflanze dar und werden in den Staubbeuteln der Blüte gebildet.
Das folgende Schema einer zwittrigen Blüte zeigt die männlichen (Staubblätter) und weiblichen Teile (Stempel) einer Blütenpflanze:
Blütenaufbau

Stempel

Der Stempel ist das weibliche Organ und besteht aus Narbe, Griffel und dem Fruchtknoten. Im Fruchtknoten befinden sich die Samenanlagen mit den Eizellen.
Narbe

Staubblatt

Das Staubblatt ist das männliche Organ der Blüte und besteht aus dem Staubfaden und dem Staubbeutel. Der Staubbeutel enthält meist vier miteinander verbundene Pollensäcke. In den Pollensäcken werden die Pollenkörner gebildet. Nach der Pollenreifung reisst der Pollensack auf und gibt die reifen Pollenkörner frei. Da die Pflanzen zu unterschiedlichen Zeiten blühen, findet man deren Pollen in der Luft auch nur zu bestimmten Zeiten.
Staubblatt Pollensack Querschnitt

Kommt ein Pollenkorn auf die Narbe der Blüte (Bestäubung), dann wächst daraus ein sogenannter Pollenschlauch von der Narbe durch den Griffel in den Fruchtknoten zur Samenanlage, respektive zur Eizelle. Der Kern im Pollenschlauch verschmilzt dort mit dem Kern der Eizelle (Befruchtung). Durch viele Zellteilungen entsteht schliesslich der Samen.
Pollenkorn mit Pollenschlauch
(Pollenkorn mit Pollenschlauch)

Pollen

Bau des Pollenkorns

Die Wand des Pollenkorns besteht meist aus 2 Schichten. Einer äusseren Schicht (Exine) und einer inneren Hülle (Intine), welche das Zellplasma umhüllt. Die Exine besteht aus einem äusserst widerstandsfähigen Biopolymer, dem Sporopollenin. Es handelt sich dabei um ein stickstofffreies, stark vernetztes Heteropolymer. Diese organische Verbindung ist einer der resistentesten Substanzen, die in der Natur vorkommen. [2]. Die Intine ist meist eine dünne, semipermeable Membran, die aus Pektinverbindungen und Cellulose besteht. Sie tritt oft an den sogenannten Aperturöffnungen (Keimöffnungen) aus der Exine hervor. Im Lichtmikroskop sind die einzelnen Schichten der Exine nur schwer zu unterscheiden. Man spricht von der Sexine (skulpturierte Schicht der Exine) und der Nexine (unskulpturierte Schicht der Exine). Die Intine lässt sich mit Fuchsin kaum anfärben und kann so meist recht deutlich von Exine abgegrenzt werden.
Auf der äusseren Hülle sitzen Verzierungen (wie Stacheln, Warzen, Stäbchen, Keulen oder Rillen)- die sogenannten Skulpturen. Zudem besitzen die meisten Pollenkörner Keimfalten oder Keimporen. Das sind kleine Öffnungen in der Pollenwand, aus denen dann der Pollenschlauch aus dem Pollenkorn hinauswachsen kann.

Pollenkorn.jpgPollenwand.jpg
Die Form und Oberflächenstruktur der Pollenkörner sind je nach Gattung oder Familie sehr unterschiedlich ausgestaltet und darum wichtig für die pollenanalytische Differenzierung. Die Skulpturen erscheinen im Lichtmikroskop aber je nach Lage im Präparat sehr unterschiedlich. Um das PK in seiner ganzen dreidimensionalen Form zu erfassen, muss mit dem Feintrieb des Mikroskops gespielt werden, da je nach optischem Schnitt die Skulpturen auch unterschiedlich aussehen. So können Stäbchen von „oben“ herab wie dicke Punkte erscheinen. Mittels einer mikroskopischen Untersuchung des Pollenkorns kann oft die dazugehörende Pflanze oder wenigstens deren Familie bestimmen werden. Die Pollenanalyse nennt man in der Fachsprache Palynologie. Die Exine des Pollenkorns kann Jahrhunderte bis Jahrtausende überstehen. Pollen vergangener Zeiten findet man u.a. bei archäologischen Grabungen oder mittels Bohrungen in Gletschern oder Mooren. Durch sorgfältige Analyse dieser "uralten" Pollen kann man die Vegetationsgeschichte der Erde rekonstruieren und daraus auch die zu diesen längst vergangenen Epochen herrschenden Temperaturen abschätzen. Auch in der Kriminalistik wird die Pollenanalyse zur Täterüberführung angewendet.

Entwicklung des Pollenkorns

Der Pollen wird bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer diploiden, mit Kallose umgebenen Pollenmutterzelle entwickeln sich durch Meiose und anschliessender Mitose vier haploide Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) [3]. Diese vier neu entstandenen PK liegen meist in einer mit Kallose umgebenen Tetrade vor. In dieser geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom Endoplasmatischen Retikulum die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche Zytoplasma gegen aussen abgrenzt [4]. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden [5]. Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf [6] und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese einzelnen PK bezeichnet man als monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).

Monad Tetrad Tetrad Polyad
Monad Tetrad Tetrad Polyad


Literatur zu dieser Seite

  1. Wikipedia (abgerufen am 12.02.2018)
  2. Doccheck Flexikon (abgerufen am 10.02.2018)
  3. ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007
  4. Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498
  5. Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204
  6. Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25


Bilder

Skulpturen Stacheln
Stacheln
Rillen
Rillen
Punkte
Gemmat.jpg
Netzartig
Reticulat1.jpg
Keimfalten und Poren Keimspalte1.jpg Keimspalte2.jpg Keimpore1.jpg Keimpore2.jpg
Familien Vestibulum.jpg
Birkengewächse
Fenestrat.jpg
Körbchenblütler
Heteropolar.jpg
Gräser
Polyad.jpg
Mimosengewächse


Links


Stebler Th., Einfuehrung, In: Pollen-Wiki (10. Nov. 2024), https://pollen.tstebler.ch/MediaWiki/index.php?title=Einfuehrung .