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= Pollen - Ein kurzer Abriss =
= Pollen - Ein kurzer Abriss =
Der deutsche Begriff „Pollen“ umschreibt die Mehrzahl von „Pollenkorn“. Auf Lateinisch bedeutet Pollen etwa „sehr feines Mehl“ oder „feiner Staub“ <ref>[https://de.wikipedia.org/wiki/Pollen Wikipedia (abgerufen am 12.02.2018)]</ref>. Zur Pollenmikroskopie braucht es nur wenig Material. Meist genügt es, den Blüten einige Antheren zu entnehmen. Pollenmaterial kann das ganze Jahr über gesammelt werden. In der kalten Jahreszeit sind Gewächshäuser und Blumenläden ergiebige Fundorte. Auch aus [[Honig|Honig]] lassen sich interessante Pollenproben gewinnen.  
Der deutsche Begriff „[https://de.wiktionary.org/wiki/Pollen Pollen]“ umschreibt die Mehrzahl von „Pollenkorn“. Auf Lateinisch bedeutet Pollen etwa „sehr feines Mehl“ oder „feiner Staub“ <ref>[https://de.wikipedia.org/wiki/Pollen Wikipedia (abgerufen am 12.02.2018)]</ref>. Zur Pollenmikroskopie braucht es nur wenig Material. Meist genügt es, den Blüten einige Antheren zu entnehmen. Pollenmaterial kann das ganze Jahr über gesammelt werden. In der kalten Jahreszeit sind Gewächshäuser und Blumenläden ergiebige Fundorte. Auch aus [[Honig|Honig]] lassen sich interessante Pollenproben gewinnen.  


== Blüte ==
== Blüte ==
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=== Bau des Pollenkorns ===
=== Bau des Pollenkorns ===
Die Wand des Pollenkorns besteht meist aus 2 [[:Datei:Pollenwand.jpg|Schichten]]. Einer äusseren Schicht (Exine) und einer inneren Hülle (Intine), welche das Zellplasma umhüllt. Die Exine besteht aus einem äusserst widerstandsfähigen Biopolymer, dem [https://de.wikipedia.org/wiki/Sporopollenin Sporopollenin]. Es handelt sich dabei um ein stickstofffreies, stark vernetztes Heteropolymer. Diese organische Verbindung ist einer der resistentesten Substanzen, die in der Natur vorkommen. <ref>[http://flexikon.doccheck.com/¬de/Sporopollenin Doccheck Flexikon (abgerufen am 10.02.2018)]</ref>. Die Intine ist meist eine dünne, semipermeable Membran, die aus Pektinverbindungen und Cellulose besteht. Sie tritt oft an den sogenannten Aperturöffnungen (Keimöffnungen) aus der Exine hervor. Im Lichtmikroskop sind die einzelnen Schichten der Exine nur schwer zu unterscheiden. Die Endexine (der Intine aufliegende unterste Schicht der Exine) und die Intine lassen sich mit Fuchsin nicht anfärben und können so doch recht deutlich vom Rest der Exine abgegrenzt werden. <br />
Die Wand des Pollenkorns besteht meist aus 2 [[:File:Pollenwand.jpg|Schichten]]. Einer äusseren Schicht (Exine) und einer inneren Hülle (Intine), welche das Zellplasma umhüllt. Die Exine besteht aus einem äusserst widerstandsfähigen Biopolymer, dem [https://de.wikipedia.org/wiki/Sporopollenin Sporopollenin]. Es handelt sich dabei um ein stickstofffreies, stark vernetztes Heteropolymer. Diese organische Verbindung ist einer der resistentesten Substanzen, die in der Natur vorkommen. <ref>[http://flexikon.doccheck.com/¬de/Sporopollenin Doccheck Flexikon (abgerufen am 10.02.2018)]</ref>. Die Intine ist meist eine dünne, semipermeable Membran, die aus Pektinverbindungen und Cellulose besteht. Sie tritt oft an den sogenannten Aperturöffnungen (Keimöffnungen) aus der Exine hervor. Im Lichtmikroskop sind die einzelnen Schichten der Exine nur schwer zu unterscheiden. Die Endexine (der Intine aufliegende unterste Schicht der Exine) und die Intine lassen sich mit Fuchsin kaum oder nicht anfärben und können so doch recht deutlich vom Rest der Exine abgegrenzt werden. <br />
Auf der äusseren Hülle sitzen Verzierungen (wie Stacheln, Warzen, Stäbchen, Keulen oder Rillen)- die sogenannten Skulpturen. Zudem besitzen die meisten Pollenkörner Keimfalten oder Keimporen. Das sind kleine Öffnungen in der Pollenwand, aus denen dann der Pollenschlauch aus dem Pollenkorn hinauswachsen kann.<br />
Auf der äusseren Hülle sitzen Verzierungen (wie Stacheln, Warzen, Stäbchen, Keulen oder Rillen)- die sogenannten Skulpturen. Zudem besitzen die meisten Pollenkörner Keimfalten oder Keimporen. Das sind kleine Öffnungen in der Pollenwand, aus denen dann der Pollenschlauch aus dem Pollenkorn hinauswachsen kann.<br />
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Die Form und Oberflächenstruktur der Pollenkörner sind je nach Gattung oder Familie sehr unterschiedlich ausgestaltet und darum wichtig für die pollenanalytische Differenzierung. Die Skulpturen erscheinen im Lichtmikroskop aber je nach Lage im Präparat sehr unterschiedlich. Um das PK in seiner ganzen dreidimensionalen Form zu erfassen, muss mit dem Feintrieb des Mikroskops gespielt werden, da je nach optischem Schnitt die Skulpturen auch unterschiedlich aussehen. So können Stäbchen von „oben“ herab wie dicke Punkte erscheinen. Mittels einer mikroskopischen Untersuchung des Pollenkorns kann oft die dazugehörende Pflanze oder wenigstens deren Familie bestimmen werden. Die [http://www.spektrum.de/lexikon/geowissenschaften/pollenanalyse/12516 Pollenanalyse] nennt man in der Fachsprache [https://de.wikipedia.org/wiki/Palynologie Palynologie].
Die Form und Oberflächenstruktur der Pollenkörner sind je nach Gattung oder Familie sehr unterschiedlich ausgestaltet und darum wichtig für die pollenanalytische Differenzierung. Die Skulpturen erscheinen im Lichtmikroskop aber je nach Lage im Präparat sehr unterschiedlich. Um das PK in seiner ganzen dreidimensionalen Form zu erfassen, muss mit dem Feintrieb des Mikroskops gespielt werden, da je nach optischem Schnitt die Skulpturen auch unterschiedlich aussehen. So können Stäbchen von „oben“ herab wie dicke Punkte erscheinen. Mittels einer mikroskopischen Untersuchung des Pollenkorns kann oft die dazugehörende Pflanze oder wenigstens deren Familie bestimmen werden. Die [http://www.spektrum.de/lexikon/geowissenschaften/pollenanalyse/12516 Pollenanalyse] nennt man in der Fachsprache [https://de.wikipedia.org/wiki/Palynologie Palynologie].
Die Exine des Pollenkorns kann Jahrhunderte bis Jahrtausende überstehen. Pollen vergangener Zeiten findet man u.a. bei archäologischen Grabungen oder mittels Bohrungen in [https://epic.awi.de/31426/1/Bortenschlager_1970.pdf Gletschern] oder [http://www.kantiwattwil.ch/downloads/poster_05_pollen-defs.pdf Mooren]. Durch sorgfältige Analyse dieser "uralten" Pollen kann man die [https://de.wikipedia.org/wiki/Klimageschichte Vegetationsgeschichte] der Erde rekonstruieren und daraus auch die zu diesen längst vergangenen Epochen herrschenden Temperaturen abschätzen.
Die Exine des Pollenkorns kann Jahrhunderte bis Jahrtausende überstehen. Pollen vergangener Zeiten findet man u.a. bei archäologischen Grabungen oder mittels Bohrungen in [https://epic.awi.de/31426/1/Bortenschlager_1970.pdf Gletschern] oder [http://www.kantiwattwil.ch/downloads/poster_05_pollen-defs.pdf Mooren]. Durch sorgfältige Analyse dieser "uralten" Pollen kann man die [https://de.wikipedia.org/wiki/Klimageschichte Vegetationsgeschichte] der Erde rekonstruieren und daraus auch die zu diesen längst vergangenen Epochen herrschenden Temperaturen abschätzen.


=== Entwicklung des Pollenkorns ===
=== Entwicklung des Pollenkorns ===
Die [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/pollen/52737 Pollen] werden bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer [https://de.wikipedia.org/wiki/Diploidie diploiden], mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Callose Kallose] umgebenen Pollenmutterzelle, entwickeln sich durch [https://de.wikipedia.org/wiki/Meiose Meiose] vier [https://de.wikipedia.org/wiki/Haploidie haploide] Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) <ref>[http://www.pollnet.it/pubblicazioni.asp?somepubl_page=2 ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007]</ref>.
Die [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/pollen/52737 Pollen] werden bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer [https://de.wikipedia.org/wiki/Diploidie diploiden], mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Callose Kallose] umgebenen Pollenmutterzelle, entwickeln sich durch [https://de.wikipedia.org/wiki/Meiose Meiose] und anschliessender Mitose vier [https://de.wikipedia.org/wiki/Haploidie haploide] Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) <ref>[http://www.pollnet.it/pubblicazioni.asp?somepubl_page=2 ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007]</ref>.
Direkt nach der Meiose liegen die vier neu entstandenen mit Kallose umgebenen PK meist in einer Tetrade in der Pollenmutterzelle vor. In dieser streng geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom [https://de.wikipedia.org/wiki/Endoplasmatisches_Retikulum Endoplasmatischen Reticulum] die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche [https://de.wikipedia.org/wiki/Cytoplasma Zytoplasma] gegen aussen abgrenzt <ref>Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498</ref>. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden <ref>[http://www.termedia.pl/Journal/-7/pdf-2107-1?filename=Pollen%20stru.pdf Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204]</ref>.
Diese vier neu entstandenen PK liegen meist in einer mit Kallose umgebenen Tetrade vor. In dieser streng geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom [https://de.wikipedia.org/wiki/Endoplasmatisches_Retikulum Endoplasmatischen Reticulum] die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche [https://de.wikipedia.org/wiki/Cytoplasma Zytoplasma] gegen aussen abgrenzt <ref>Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498</ref>. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden <ref>[http://www.termedia.pl/Journal/-7/pdf-2107-1?filename=Pollen%20stru.pdf Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204]</ref>.
Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf <ref>Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25</ref> und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese einzelnen PK bezeichnet man als monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).
Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf <ref>Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25</ref> und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese einzelnen PK bezeichnet man als monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).
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| <small>Polyad</small>
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| [[Datei:Brassica napusPK.jpg|100px|Monad]]
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* [http://www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollendevelopment/ Virtual Classroom (englisch)]
* [http://www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollendevelopment/ Virtual Classroom (englisch)]
* [http://download.e-bookshelf.de/download/0000/0089/03/L-G-0000008903-0002342289.pdf Hesse, Pollen Terminology: Einleitung und Glossar (PDF-File)]
* [http://download.e-bookshelf.de/download/0000/0089/03/L-G-0000008903-0002342289.pdf Hesse, Pollen Terminology: Einleitung und Glossar (PDF-File)]
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