Pollen - Ein kurzer Abriss

Der deutsche Begriff „Pollen“ umschreibt die Mehrzahl von „Pollenkorn“. Auf Lateinisch bedeutet Pollen etwa „sehr feines Mehl“ oder „feiner Staub“ ^[1]

Blüte

Die Pollenkörner, auch Blütenstaub genannt, stellen die männlichen Keimzellen der Pflanze dar und werden in den Staubbeuteln der Blüte gebildet.
Das folgende Schema einer zwittrigen Blüte zeigt die männlichen (Staubblätter) und weiblichen Teile (Stempel) einer Blütenpflanze:

Stempel

Der Stempel ist das weibliche Organ und besteht aus Narbe, Griffel und dem Fruchtknoten. Im Fruchknoten befinden sich die Samenanlagen mit den Eizellen.

Staubblatt

Das Staubblatt ist das männliche Organ der Blüte und besteht aus dem Staubfaden und dem Staubbeutel. Der Staubbeutel enthält meist 4, miteinander verbundene Pollensäcke. In den Pollensäcken werden die Pollenkörner gebildet. Nach der Pollenreifung reisst der Pollensack auf und gibt die reifen Pollen frei. Da die Pflanzen zu unterschiedlichen Zeiten blühen, findet man deren Pollen in der Luft auch nur zu bestimmten Zeiten.

Kommt ein Pollen auf die Narbe der Blüte (Bestäubung), dann wächst aus dem Pollenkorn ein sogenannter Pollenschlauch von der Narbe durch den Griffel in den Fruchtknoten zur Samenanlage respektive zur Eizelle. Der Kern des Pollens verschmilzt dann mit dem Kern der Eizelle (Befruchtung). Durch viele Zellteilungen entsteht schliesslich der Samen.

(Pollenkorn mit Pollenschlauch)

Pollen

Die Entwicklung des Pollenkorns

Die Pollen werden bei den gymnospermen Pflanzen in den Antheren (Staubbeutel) gebildet. Ausgehend von einer diploiden, mit Kallose umgebenen Pollenmutterzelle (Mikrosporozoit) entwickeln sich durch Meiose vier haploide Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermienzellen) ^[2]. Direkt nach der Meiose liegen die vier neu entstandenen, mit Kallose umgebenen PK meist in einer Tetrade in der Pollenmutterzelle vor. In dieser streng geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ von Endoplasmatischem Reticulum die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche Zytoplasma gegen aussen abgrenzt ^[3]. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese, erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden ^[4]. Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf ^[5] und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese PK nennt man monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, häufig, z.B. Rhododendron, Orchidaceae) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria sp.) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, häufig, z.B. Mimosaceae).

Monad	Tetrad	Tetrad	Polyad

Bau des Pollenkorns

Die Wand des Pollenkorns besteht meist aus 2 Schichten. Einer äusseren Schicht (Exine) und einer inneren Hülle (Intine), welche das Zellplasma umhüllt. Die Exine besteht aus einem äusserst widerstandsfähigen Biopolymer, dem Sporopollenin. Es handelt sich dabei um ein stickstofffreies, stark vernetztes Heteropolymer. Diese organische Verbindung ist einer der resistentesten Substanzen die in der Natur vorkommen. ^[6]. Die Intine ist meist eine dünne, semipermeable Membran die aus Pektinverbindungen und Cellulose besteht. Sie tritt oft an den sogenannten Aperturöffnungen (Keimöffnungen) aus der Exine hervor. Im Lichtmikroskop sind die einzelnen Schichten der Exine nur schwer zu unterscheiden. Die Endexine (der Intine aufliegende unterste Schicht der Exine) und die Intine lassen sich mit Fuchsin nicht anfärben und können so doch recht deutlich vom Rest der Exine abgegrenzt werden.
Auf der äusseren Hülle sitzen Verzierungen (wie Stacheln, Warzen, Stäbchen, Keulen oder Rillen), die sogenannten Skulpturen. Zudem besitzen die meisten Pollenkörner Keimfalten oder Keimporen. Das sind kleine Öffnungen in der Pollenwand, aus denen dann der Pollenschlauch aus dem Pollenkorn hinauswachsen kann.

Die Form und Oberflächenstruktur der Pollenkörner sind je nach Gattung oder Familie sehr unterschiedlich ausgestaltet und darum wichtig für die pollenanalytische Differenzierung. Die Skulpturen erscheinen im Lichtmikroskop aber je nach Lage im Präparat sehr unterschiedlich. Um das PK in seiner ganzen dreidimensionalen Form zu erfassen, muss mit dem Feintrieb des Mikroskops gespielt werden, da je nach optischem Schnitt die Skulpturen auch unterschiedlich aussehen. So können Stäbchen von „oben“ herab wie dicke Punkte erscheinen. Mittels einer mikroskopischen Untersuchung des Pollenkorns kann oft die dazugehörende Pflanze oder wenigstens deren Familie bestimmen werden. Die Pollenanalyse nennt man in der Fachsprache Palynologie. Die Exine des Pollenkorns kann Jahrhunderte bis Jahrtausende überstehen. Pollen vergangener Zeiten findet man u.a. bei archäologischen Grabungen oder mittels Bohrungen in Gletschern oder Mooren. Durch sorgfältige Analyse dieser "uralten" Pollen kann man die Vegetationsgeschichte der Erde rekonstruieren und daraus auch die zu diesen längst vergangenen Epochen herrschenden Temperaturen abschätzen.