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=== Die Entwicklung des Pollenkorns ===
=== Die Entwicklung des Pollenkorns ===
Die Pollen werden bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer diploiden mit Kallose umgebenen Pollenmutterzelle entwickeln sich durch Meiose vier haploide Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) <ref>ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007</ref>.
Die Pollen werden bei den höheren Pflanzen in den Antheren (Staubbeuteln) gebildet. Ausgehend von einer diploiden mit Kallose umgebenen Pollenmutterzelle entwickeln sich durch Meiose vier haploide Pollenkörner (PK) mit je 2 oder 3 Zellkernen (1 vegetativer Kern und 1-2 Spermakerne) <ref>ATMOSnet, Handbook of support for laboratory technicians, 2007</ref>.
Direkt nach der Meiose liegen die vier neu entstandenen mit Kallose umgebenen PK meist in einer Tetrade in der Pollenmutterzelle vor. In dieser streng geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom Endoplasmatischem Reticulum die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche Zytoplasma gegen aussen abgrenzt <ref>Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498</ref>. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden <ref>[http://www.termedia.pl/Journal/-7/pdf-2107-1?filename=Pollen%20stru.pdf Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204]</ref>.
Direkt nach der Meiose liegen die vier neu entstandenen mit Kallose umgebenen PK meist in einer Tetrade in der Pollenmutterzelle vor. In dieser streng geometrischen Anordnung beginnt im PK die Bildung der äusseren Pollenwand (Exine) mit all deren äusseren Skulpturen und den Aperturmembranen. Die Aperturöffnungen werden dort gebildet, wo „Schilder“ vom Endoplasmatischen Reticulum die Bildung der Exine blockieren. Der Bau der Pollenwand geschieht von aussen nach innen und endet mit der Bildung der Intine, die das empfindliche Zytoplasma gegen aussen abgrenzt <ref>Blackmore Stephen et al., Transley review: Pollen wall development in flowering plants, New Phytologist, 2007/174: 483-498</ref>. Durch die tetrade bzw. pyramidale Anordnung des PK während der Pollenwandsynthese erhält das einzelne PK auch seine ausgeprägte Symmetrie. Es lassen sich darum bei den meisten PK zwei Pole und der Aequator unterscheiden <ref>[http://www.termedia.pl/Journal/-7/pdf-2107-1?filename=Pollen%20stru.pdf Frengueli Giuseppe, Pollen structure and morphology, Pestepy Dermatologii i Allergologgii, 2003 XX/4: 200-204]</ref>.
Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf <ref>Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25</ref> und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese PK nennt man monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).
Nach der Bildung der Pollenwand lösen sich die kallösen Zwischenstrukturen und das Nährgewebe zwischen den PK auf <ref>Shivanna K.R., Pollen Biology and Biotechnology, Science Publishers Inc., 2003: 3-25</ref> und aus der Pollenmutterzelle werden vier ausdifferenzierte, einzelne Pollenkörner freigesetzt. Diese PK nennt man monad. Wenn die Trennung nicht oder nur unvollständig stattfindet, werden die PK in der Regel als kompakte Tetraden (mit 4 Pollenuntereinheiten, z.B. bei Rhododendron-Arten und vielen Orchideen) oder Dyaden (mit 2 Pollenuntereinheiten, sehr selten, nur Scheuchzeria) freigesetzt. Wenn sich mehr als vier PK aus dem Meiose-Prozess zu einem grösseren PK zusammenlagern, dann spricht man von polyaden Pollen (viele Pollenuntereinheiten, z.B. bei der Familie der Mimosengewächse).
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